Эволюция эволюционных взглядов

Современные представления об эволюции во многом отличаются от взглядов Чарльза Дарвина, но логика его рассуждений, его основные выводы и заключения остаются актуальными не только для биологии

Эволюция эволюционных взглядов

Несмотря на то что в последнее время появилось множество книг и брошюр фундаменталистов-протестантов, оспаривающих дарвинизм, сегодня нет биологов, сомневающихся в самом факте эволюции, а в западных странах практически нет ученых, не согласных с идеями Дарвина. Редко когда научное сообщество демонстрировало подобное единодушие.

О согласии с эволюционной теорией заявили официальные представители ряда конфессий. С 3 по 7 марта 2009 года в Ватикане прошла конференция «Биологическая эволюция: факты и теории». Восемьдесят крупнейших ученых, философов и богословов со всего мира признали, что нет оснований сомневаться в эволюции. Из программы были исключены доклады креационистов ввиду их слабости «как в научном, так и в теологическом плане». Еще дальше пошло руководство Англиканской церкви, попросив у Чарльза Дарвина прощения за первоначальное неприятие его учения.

Это, конечно, не означает, что все вопросы решены. Объем современных знаний об эволюции живого на разных уровнях, от молекулярно-генетического до биосферного, в сотни раз превышает данные, на которые опирался Дарвин. Крупные прорывы последних десятилетий в геномике и биоинформатике, биологии развития, палеонтологии, палеогенетике и антропологии требуют переосмысления поставленных им проблем. Для краткого изложения современных научных взглядов в этих областях понадобилась почти тысяча страниц в книге «Эволюция. Первые четыре миллиарда лет». Данный труд, изданный в США и Англии в 2009 году, был подготовлен примерно ста ведущими биологами-эволюционистами разных стран и специальностей, а также историками, социологами и философами науки, культурологами и др. Эти темы подробно обсуждались и на конференции «Эволюция: молекулярный ландшафт», проходившей в июне 2009 года в Колд Спринг Харборе под руководством Нобелевского лауреата Дж. Уотсона.

Цель данной статьи — напомнить ключевые моменты развития эволюционной теории и наиболее важные открытия последних лет.

Что сказал и о чем не говорил Дарвин

Суть открытия Дарвина заключается в том, что статистические механизмы — борьба за существование, под которой он понимал совокупность экологических отношений, включая кооперацию и взаимопомощь, и естественный отбор — ведут к дивергенции (расхождению) видов, обеспечивавшей рост биоразнообразия и наиболее полное использование ресурсов среды. Данная идея хорошо согласовывалась с теологическим учением об экономике природы и балансе видов, доминировавшим в додарвиновской естественной истории. Это способствовало быстрому принятию идеи эволюции большинством естествоиспытателей, которым импонировал и огромный фактический материал из разных отраслей биологии, накопленный Дарвином для подкрепления своей гипотезы.

Дарвин собрал огромное количество фактов о наследственной изменчивости животных и растений в природе и в условиях доместикации. Искусственный отбор, проводимый для выведения пород животных и сортов растений с ценными хозяйственными признаками, послужил ему моделью для гипотезы о существовании естественного отбора в природе. У него не было ни одного факта отбора в природе, а вся теория носила гипотетико-дедуктивный характер, как требовали строгие научные стандарты. 

Дарвин исходил из установленных задолго до него положений о размножении организмов в геометрической прогрессии и борьбе за существование, ведущей к гибели большого числа особей в каждом поколении. Он предположил, что незначительные полезные наследственные изменения, случайные по отношению к будущим адаптациям, попадают под действие постулируемого им естественного отбора, то есть особи с данными изменениями чаще оставляют потомство, если они имеют преимущество в условиях обитания. В результате статистическо-избирательной выживаемости организмов и суммирования полезных изменений в поколениях формируются новые адаптации и возникают виды.

Доводы, приводимые Дарвином в пользу эволюции, а также возможность проверки его гипотезы убедили биологов в естественнонаучном объяснении целесообразности живых существ. Разработанный им принцип дивергенции объяснял иерархию таксонов (групп живых организмов) и их родство. В результате идея эволюции быстро стала главной парадигмой биологии, что принято называть «дарвиновской революцией».

Дарвин не был автором гипотезы о происхождении человека от обезьян. До него ее высказывали и доказывали Ж. Б. Ламарк, Т. Гексли, К. Фогт и Э. Геккель. В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) Дарвин со свойственной ему осторожностью лишь очертил круг проблем антропогенеза и пути их разработки. Он никогда не писал о происхождении человека от обезьян, а лишь об эволюции человека от их какого-то общего предка.

Дарвин был сторонником единства человека как биологического вида, отрицал расизм и евгенику. Пройдя сложный путь интеллектуальной эволюции от ортодоксального приверженца Англиканской церкви до агностика, Дарвин никогда не выступал с критикой религии. В научных трудах он позиционировал себя как деиста. До конца дней он служил церковным старостой в своем сельском приходе и был похоронен в Вестминстерском соборе.

Борьба вокруг учения Дарвина

Не участвуя в дискуссиях по поводу идеи эволюции, Чарльз Дарвин внимательно анализировал возражения, вносил уточнения в свои рассуждения. С 1872 года он стал с оговорками допускать, что прямое влияние среды, а также упражнения и неупражнения органов могли способствовать возникновению полезных признаков. Эти оговорки стали воспринимать как классический дарвинизм, что позволяло даже противникам теории естественного отбора объявлять себя дарвинистами. Так произошло с Э. Геккелем в XIX веке в Германии и с Т. Д. Лысенко в СССР.

Сделанные Дарвином уступки вызвали критику со стороны неодарвинистов (А. Вейсманн, Ф. Гальтон, А. Уоллес), а затем и со стороны генетиков (В. Бэтсон, В. Иогансен, Г. де Фриз) в начале ХХ века. Их экспериментальные данные свидетельствовали о редкости мутаций и, следовательно, об отсутствии материала для отбора. Возник кризис дарвинизма, сопровождаемый расцветом многих недарвиновских концепций эволюции, постулирующих ее целенаправленный, ортогенетический характер.

Дарвинизм подвергался жесткой критике и по религиозно-философским и политико-идеологическим соображениям. Для многих неприемлемым было стремление использовать законы биологической эволюции для усовершенствования общества, за что ратовал социал-дарвинист Г. Спенсер или евгеник Ф. Гальтон. Социологи Л. Гумполович и А. Шеффле отбором и борьбой за существование объясняли социальную структуру общества, неравенство, конкуренцию, классовую борьбу. Основатели расовой генетики в Германии А. Плётц, В. Шальмайер и Ф. Ленц предлагали селекцию людей ради сохранения генетического здоровья общества. Их рекомендациям последовали нацисты, провозгласившие лозунг: «Национал-социализм — это биология в практике». Дарвинизм использовали для обоснования расизма (Л. Вольтман в Германии, Х. С. Чемберлен в Англии), биологической детерминации психики и поведения человека (Ч. Лоброзо), этики (К. Лоренц), экономической конкуренции (А. Карнеги и Дж. Д. Рокфеллер, США).

Различные политические течения прибегали к учению Дарвина для обоснования своих диаметрально противоположных идеологий. Там, где либерал Г. Спенсер усматривал борьбу за существование, анархист П. А. Кропоткин видел кооперацию и взаимопомощь, а коммунист К. Маркс уверял, что дарвинизм является естественноисторической основой его воззрений. Одни рассматривали дарвинизм как освобождение от религии, другие — как прославление мудрости Бога, давшего столь совершенные законы эволюции.

Синтетическая теория эволюции

Кризис дарвинизма как научной теории был преодолен в 1920 — 1930-х годах благодаря синтезу генетики и теории естественного отбора в математических моделях С. Райта, Р. Фишера, Дж. Холдейна и в популяционной генетике, созданной С. С. Четвериковым и его учениками и последователями в США, Германии, СССР (Ф. Г. Добржанский, Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и другие).

Было доказано, что генофонд природных популяций видов содержит огромный запас мутационной изменчивости. Трудами ученых разных стран и специальностей, включая наших соотечественников, была сформулирована синтетическая теория эволюции (СТЭ). В ней основное внимание уделено микроэволюции и видообразованию, а их механизмы и закономерности экстраполированы на макроэволюцию.

Представления о естественном отборе как главном факторе эволюции и о популяции как ее элементарной единице стали стержнем этого синтеза. На разных объектах в полевых и лабораторных условиях были выявлены различные формы видообразования. Об относительности категорий «вид» и «подвид» говорили многочисленные примеры видов-двойников, внешне почти не различимые, но не способные скрещиваться друг с другом. Теория естественного отбора оказалась совместимой с такими факторами видообразования, как дрейф генов, быстрые преобразования периферийных популяций, конкуренция видов, симбиогенез.

Экспериментальные исследования 1950–1970-х годов на ядоустойчивость различных видов, на резистентность микроорганизмов к антибиотикам и т. д. подтвердили, что скорость отбора в природных популяциях достаточно высока, чтобы обеспечить адаптивный ответ на изменения среды. Появление новых штаммов гриппа и других возбудителей инфекционных заболеваний показало пример быстрой эволюции. Изучение биохимического полиморфизма природных популяций вскрыло громадный запас наследственной изменчивости, окончательно опровергнув возражения о недостаточности материала для действия отбора.

У многих животных и растений были обнаружены гены летальные или снижающие жизнеспособность в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном повышающие устойчивость к неблагоприятным абиотическим условиям, инфекционным заболеваниям, экологическую пластичность.

Расшифровка в 1953 году Дж. Уотсоном и Ф. Криком генетической структуры, а затем и генетического кода показала, что гены — это различные нуклеотидные последовательности ДНК, а мутации — их изменения. Стала формироваться молекулярная теория микроэволюции, описывавшая динамику природных популяций на уровне аминокислотной последовательности белков и нуклеотидной последовательности кодирующих их генов.

В 1960-х геносистематики пытались путем изучения последовательности нуклеотидов вывести «окончательную истину молекулярной эволюции», количественно оценивая различие и сходство между всеми группами организмов, от бактерий до человека. Методы молекулярной гибридизации позволили работать как с отдаленными, так и с близкими в систематическом отношении таксонами, от империи до штаммов бактерий, рас рыб, человека и т. д.

Современная парадигма

Важным шагом в понимании эволюции на молекулярном уровне стала концепция нейтральной эволюции, предложенная в 1960-х годах М. Кимурой. Он показал, что большинство однонуклеотидных замен в ДНК и соответствующие им изменения первичной структуры белков не имеют адаптивного значения и являются результатом случайного закрепления «нейтральных» мутаций.

В филогенетических исследованиях — посвященных историческому развитию видов, их генетической динамике — стали активно использовать представления о молекулярных часах, ход которых основан на мутациях, накапливавшихся с постоянной скоростью. Подчитывая частоты таких нейтральных мутаций, по которым различаются ныне существующие виды, можно было вычислять время их эволюционной дивергенции. Результаты в целом соответствовали общепринятой систематике и отражали эволюционную историю видов. Но возникали противоречия между представлениями об адаптивной эволюции организма и нейтральными изменениями структуры консервативных генов — например, кодирующих рибосомные РНК и белки, цитохром, белки теплового шока, гемоглобин.

Этот противоречия были преодолены гипотезой С. Оно (1972) о механизме становления новых генов. Оказалось, что возникновение эволюционных новшеств идет путем первоначальной дупликации отдельных генов, их крупных комплексов, хромосом и даже целых геномов с последующей дивергенцией дуплицированных копий за счет мутаций, происходящих в одной копии, при наличии другой нормально функционирующей копии, которую сохраняет отбор. Дуплицированные же гены служили источником для сборки новых генов путем перекомбинирования их участков.

Вскоре были обнаружены так называемые псевдогены, представляющие собой результат дупликации с последующей инактивацией их мутациями, которые, по-видимому, служили источником «запасных частей» для сборки новых генов.

Были открыты формы горизонтального обмена генетической информацией в мире прокариот (трансдукция, трансформация и т. д.). Начался поиск механизмов, обеспечивающих стабильность видов в условиях проникновения в их генофонд перемещающихся генетических элементов других видов (внутрихромосомных транспозонов и им подобных элементов ДНК, внехромосомных пластид, способных интегрировать в геном хозяина вирусы и т. д.).

Огромные перспективы для выяснения филогенетических отношений открылись с изучением нуклеотидного состава целых геномов, начавшимся в 1980 — 1990-х годах. В ходе синтеза теории естественного отбора, молекулярной генетики, геномики и биоинформатики было доказано, что материалом для эволюции могут служить такие случайные наследственные вариации, как крупные перестройки генома, частичные или полные дупликации, потери генов, инвазии мобильных генов, горизонтальные переносы генов и геномов, ведущие к симбиогенезу. Механизмом формирования генома служит нормализирующий отбор последовательностей полинуклеотидов, предшествующий дарвиновскому классическому отбору по фенотипу. Он отметает вредные и сохраняет нейтральные мутации, способные стать основой формирования крупных инноваций, подобно гену FОXP2, ответственному за вербальные способности, с мутацией которого сейчас связывают становление речи, а значит, и сознания у предков человека.

На основе сходного набора генов в ходе эволюции возникало удивительное разнообразие форм и функции, что подтвердило положение о решающей эволюционной роли малых мутаций в регуляторных областях генов. Модифицируя уровень транскрипции генов, время и место их включения и выключения, такие мутации, опосредованные естественным отбором, суммируются в поколениях и постепенно приводят к инновациям, лежащим в основе различий крупных таксонов. Это убедительно показали сравнительные исследования последовательностей аминокислот в белках и полинуклеотидов в генах шимпанзе и человека. Из их общих белков 80% отличаются по меньшей мере одной аминокислотой. Это означает отличия в последовательности нуклеотидов у 20 тыс. генов из 25 тыс., установленных у человека. У человека есть 1400 генов, которых нет у шимпанзе. Существуют различия и по числу копий одного и того же гена, времени и месту их экспрессии в онтогенезе. В результате были установлены гены, связанные с иммунитетом, формированием гамет и нервов, чувственным восприятием, передачей информации и т. д.

Пройдя сложный путь интеллектуальной эволюции от ортодоксального приверженца Англиканской церкви до агностика, Дарвин никогда не выступал с критикой религии

К настоящему времени расшифрованы геномы сотен видов, включая человека. Полученные данные, уточнившие генеалогические отношения в макро- и микротаксономии, потребовали существенной перестройки схем взаимоотношений между типами и царствами. Были построены различного рода «рибосомальные» и «белковые» древа. Стали доступны анализу и геномы ископаемых видов, включая ближайшего родственника H. sapiens — европейского неандертальца, что позволило сравнивать его геном с геномом человека.

Возросла точность датировок ископаемых остатков и точек расхождения филогенетических линий. На базе анализа митохондриальной ДНК и ДНК Y-хромосомы определены время и место появления современного человека (примерно 195 тыс. лет назад в Западной Африке) и начало его экспансии с Ближнего Востока (примерно 70–80 тыс. лет назад). При этом молекулярные данные хорошо согласуются с антропологическими находками. Так было с недавней находкой вероятного предка шимпанзе и человека Sahelanthropus tchadensis, жившего примерно 6,5 млн лет назад, как и предсказывали молекулярные данные. Число ископаемых видов гоминин сегодня превышает двадцать, многие из них вымерли в результате жесткой конкуренции с более прогрессивными формами примитивного человека.

Геномика показала, что повышение сложности и размера генома у многоклеточных эукариот есть не столько результат увеличения их адаптивности, сколько следствие неэффективности отбора в малочисленных популяциях. В пределах крупных групп организмов невозможно выявить тенденцию к повышению уровня организации. С точки зрения геномики и биоинформации человек не венец творения и не вершина филогенетического древа, а одна из ветвей в эволюции млекопитающих. В пределах царств прокариот бесполезно строить филогенетические схемы, учитывая огромные отличия геномов у клонов даже одного вида, например, Escherichia coli. У возбудителя проказы Mycobacterium leprae геном содержит в 2,5 раза меньше белок-кодирующих генов по сравнению с его сородичем — возбудителем туберкулеза M. tuberculosis. Аналогичная картина в родах других патогенных бактерий.

Для описания эволюции прокариот лучше подходит сеть или лес с переплетенными ветвями, а филогенетические древа отныне используют только для графического изображения отдельных генов и родственных групп организмов. Тем самым окончательно опровергнуты ортогенетические (линейные) концепции эволюции. Очевиднее стала необходимость создавать частные теории эволюции, учитывающие особенности действия общих причин эволюции в отдельных крупных таксонах, о чем мы с К. М. Завадским писали более тридцати лет назад.

Сравнительная геномика доказала, что все современные организмы происходят из небольшого числа анцестральных форм и даже, возможно, от одного протоорганизма.

Установлено, что жизнь на Земле возникла 3,8 млрд лет тому назад и более 2 млрд лет существуют эукариоты.

Палеонтологические находки в Китае, Пакистане и по всему миру исчисляются сотнями, заполняя с огромной скоростью пробелы в палеонтологической летописи, особенно среди основных классов, отрядов и семейств позвоночных животных. Подробно изучены пути становления амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц, демонстрирующие асинхронное формирование признаков ароморфной организации, что обеспечивало выигрыш в борьбе близкородственных форм.

Рухнул один из главных аргументов против теории Дарвина — якобы внезапное появление основных типов животных на границе фанерозоя и отсутствие переходных форм между ними. Открытие вендской фауны и тщательное изучение раннего кембрия выявили предков основных типов беспозвоночных животных.

Селективные интерпретации стали доминировать в гипотезах об эволюции надвидовых уровней организации жизни. Предлагаются гипотезы о недарвиновских формах отбора (отбор видов, консорций, биоценозов и т. д.). Интересные попытки с позиций теории естественного отбора связать эволюцию всех уровней организации живого, включая биосферу, были предложены еще в 1970 — 1980-х годах в трудах С. С. Шварца, М. М. Камшилова и А. М. Уголева.

Эволюционная теория и практика 

Расширилась и сфера практического применения эволюционной теории. Наряду с селекцией домашних животных и культурных растений, обеспечившей «зеленую революцию» и процветающее сельское хозяйство в развитых странах, теория отбора заняла прочное место в медицине. Фагоцитарная концепция иммунитета И. И. Мечникова пополнилась клонально-селекционной теорией иммунитета Ф. Бернета, Д. У. Толмеджа, Дж. Леберберга. Все многообразие антибиотиков было обеспечено селективными методами.

Поиск новых лекарств и средств борьбы с патогенными бактериями, вирусными заболеваниями, выяснение генетических основ многих болезней стали новыми подтверждениями концепции отбора. Исследования опухолевого роста, механизмов иммунитета, а также репарационных процессов в тканях и геноме показали существование отбора внутри клеточных популяций и на молекулярном уровне. 

Открытие в конце 1990-х годов С. Пурсине особого класса инфекционных агентов прионов (белковых заразных частиц), вызывающих тяжелые заболевания центральной нервной системы у человека и млекопитающих (например, коровье бешенство), потребовало изучения становления и эволюции нетрадиционного механизма передачи наследуемой информации. Без решения проблемы происхождения и эволюции ретровирусов и их активации после встраивания в хромосомы нельзя решить проблему лечения ни многих раковых заболеваний, ни СПИДа, возникновение которого стало грозным напоминанием об эволюции, идущей в наши дни. Установлен мутантный ген CCR5-∆32, который обеспечивает его носителю защиту от ВИЧ-инфекции. 

Огромное практическое значение имеет изучение геномов и эволюции прокариот, среди которых множество возбудителей болезней (сибирской язвы, холеры, чумы, язвы желудка, туберкулеза и т. д.). Немало бактерий используется в горнодобывающей, пищевой и химической промышленности. Механизм горизонтального переноса генов чрезвычайно важен для генной инженерии.

Особенно значимы эволюционные исследования для человека. Этологами были представлены доказательства, что самые лабильные признаки организма — поведение животных, формирующиеся путем индивидуального опыта и обучения, контролируются отбором (К. фон Фриш, К. Лоренц, Н. Тинберген). Широкое развитие получили исследования структуры инстинктов, формирования приобретенных компонентов поведения, иерархии внутристадных отношений и т. д. Многие особенности поведения человека оказались адаптациями к социальной жизни. В этом отношении бесценный материал дали результаты десятилетнего мониторинга стай шимпанзе и горилл в природе, начатого Дж. ван Гудолл и Д. Шаллером в 1960-х годах.

К настоящему времени установлены биологические предпосылки социальности, сигнальной деятельности, сексуальности человека, их анатомические, физиологические и этологические аспекты. Особое внимание уделяется эволюции половых отношений, становлению оргазма, роли женщин в процессах естественного и полового отбора и в передаче социальной информации. В отличие от Ф. Ницше, сетовавшего по поводу моральной деградации человечества и любившего повторять: «Человеческое, слишком человеческое», — мы можем твердо говорить: «Обезьянье, слишком обезьянье». На уже упоминавшейся конференции в Ватикане никто не сомневался в происхождении человека из животного мира. Споры шли лишь о том, когда Творец вложил душу в его предков — на стадии австралопитеков или неандертальцев.

Необходимо учитывать значение теории эволюции для дальнейшего существования самого Homo sapiens. Хотя его биологическая эволюция в целом завершилась несколько тысяч лет тому назад, приспособление к особым условиям продолжалось. Классическим примером отбора в популяциях человека в районах распространения малярии стало сохранение в них рецессивного гена, кодирующего серповидную цепь гемоглобин S, который в гомозиготах формирует серповидные эритроциты с пониженными стойкостью и кислород-транспортирующей способностью, что ведет к анемии и ранней смерти. Тем не менее этот ген сохраняется в популяции, так как в гетерозиготах повышает устойчивость к малярии. В условиях отсутствия отбора и бурного прогресса медицины в генофонде человека накапливаются детерминанты наследственных заболеваний.

Человек стал мощным фактором эволюции биосферы, создавая не ноосферу, а зону глобального разрушения. Перемещаемые им виды-вселенцы, в том числе путем целенаправленной интродукции и акклиматизации, лишаются привычных врагов, контролирующих их численность, встраиваются в новые пищевые цепи, меняя направление собственной эволюции в новых для себя экосистемах. Это ведет к громадным экономическим потерям. Классический пример — сотни миллионов долларов, потраченные США на очистку Великих озер от вселившегося туда из Атлантики моллюска — дрейссены, ставшего активным компонентом обрастания судов и других техногенных объектов.

Систематики и экологи фиксируют формообразование и вымирание многих видов под влиянием антропогенных факторов. Многие открытия в области биохимии и молекулярной биологии и новые созданные на их базе эффективные лекарства и токсины стимулировали вспышку эволюции возбудителей инфекций и их переносчиков, а также появление ядоустойчивых форм насекомых-вредителей. Классический пример — созданный П. Г. Мюллером ДДТ, оказавшийся не столько средством борьбы с переносчиками заболеваний и другими вредными насекомыми, сколько мощным фактором вымирания полезных видов и появления ДДТ-устойчивых рас вредителей.

Дарвиновская революция

Один из историко-научных и философских бестселлеров конца ХХ века «Опасные идеи Дарвина. Эволюция и смысл жизни» (1995) Д. Деннета начинается с того, что автор всю жизнь удивлялся тому, сколь велико разнообразие мыслителей, которые не могли скрыть чувство дискомфорта от дарвинизма. Накал дискуссии вокруг проблем эволюции обусловлен тем, что дарвиновская революция продолжается, вызывая сопротивление людей, не воспринимающих по разным соображениям статистически-вероятностный механизм детерминации. И хотя синтез все новых обобщений и фактов идет непрерывно, эволюционная теория еще долго будет ареной споров о том, как возникла жизнь на Земле и как сформировались населяющие ее виды.

Чарльз Дарвин вызвал одну из крупнейших интеллектуальных революций в истории человечества. Современные представления об эволюции во многом претерпели изменения, но логика рассуждений Дарвина по-прежнему актуальна. Его теория естественного отбора остается ядром современного эволюционного синтеза и стимулирует исследования в различных областях знания, каждая из которых демонстрирует уникальность эволюции в изучаемой ею области и свои оригинальные концепции и факты.

Статьи по теме:
Международный бизнес

Интернет больших вещей

Освоение IoT в промышленности позволит компаниям совершить рывок в производительности

Спецвыпуск

Бремя управлять деньгами

Замедление экономики разводит все дальше банки и реальный сектор

Бизнес и финансы

Номер с дворецким

Карта столичных гостиниц пополнилась новым объектом

Тема недели

От чуда на Хангане — к чуду на Ишиме

Как корейский опыт повышения производительности может пригодиться Казахстану?